DIFFERENZE TRA GLI AUSTRALOPITECI GRACILI E ROBUSTI
Molti studiosi ritengono le forme robuste filogeneticamente separate da quelle gracili e quindi dalla successiva discendenza di Homo, al punto tale che meriterebbero di essere collocate in un Genere differente da Australopithecus, il Genere Paranthropus. La comparsa di caratteri scheletrici più "massicci" è probabilmente legata a fattori ambientali africani: tra i 3,3 e i 2,4 Mya si verificò in Africa un raffreddamento a livello globale, ed il clima passò da umido a secco con conseguente sostituzione della foresta da parte della savana. Il cibo divenne più scarso e mutò di qualità in alimenti a basso contenuto calorico, duri ed abrasivi (radici, grani e tuberi) che necessitano di lunghe masticate: fu proprio l'adattamento a queste esigenze alimentari che portò alcune forme di Australopiteco gracile a sviluppare un poderoso apparato masticatorio dando origine ai Parantropi mentre altre forme gracili svilupparono l'astuzia più che la forza fisica: il concomitante sviluppo del cervello segna l'inizio della genealogia umana. Tra i Parantropi la prima forma a comparire è l'aethiopicus, datato 2,6 Mya in Africa Orientale a cui seguirà il boisei e, in Africa Meridionale, il robustus. Tali specie si estinsero circa 1,4 Mya, l'ultimo a scomparire è stato boisei convivendo comunque con i primi membri del Genere Homo. Le maggiori differenze tra le due forme si trovano nel cranio, nella faccia e nella dentatura, ma anche lo scheletro post-craniale presenta alcuni caratteri distinguibili.
Una delle prime differenze che si esamina in un cranio è la diversa capacità: nelle forme gracili (afarensis ed africanus) il valore si aggira al di sotto di 500 cc, mentre nell'aethiopicus misura circa 410 cc; nel robustus e nel boisei invece, è rispettivamente intorno ai 530 e 505 cc. L'Australopiteco gracile sembra avere circonvoluzioni cerebrali numerose e complicate rispetto al Parantropo e in questo, il cervelletto è più arrotondato proiettandosi maggiormente in avanti sino al di sotto degli emisferi cerebrali. Nei robusti la volta cranica risulta piatta rispetto a quella delle forme gracili e il calvario si innesta nello scheletro facciale più in basso rispetto a quanto avvenga nei gracili, quindi la percentuale di calotta cranica che si sovrasta il margine superiore delle orbite è maggiore. Le caratteristiche principali del cranio nel Genere Paranthropus sono le voluminose creste ossee (sovra-orbitaria e sagittale) presenti e più o meno sviluppate in tutte le specie, che permettono l'inserzione di potenti muscoli masticatori. I due tori sovraorbitari si inarcano al di sopra di ciascuna orbita sino ad incontrarsi in posizione mediana; l'osso parietale si sovrappone non solo alla parte squamosa dell'osso temporale, come avviene nelle forme gracili, in Homo e nelle scimmie, ma anche alla porzione mastoidea dell'osso temporale ed all'osso occipitale, inoltre si riscontra anche un potenziamento del muscolo temporale anteriore. La base cranica delle forme robuste è molto larga e flessa, in confronto alle forme gracili ed alle scimmie antropomorfe, vi è una riduzione dell'area di inserzione dei muscoli nucali sul basi-occipitale; il forame occipitale è più spostato anteriormente rispetto sia ai gracili che ad Homo, trovandosi molto più in avanti rispetto alla linea bi-timpanica e non davanti. Comprensibilmente il processo mastoideo risulta più voluminoso. Per quanto riguarda la faccia, questa risulta avere nelle specie robuste, un profilo concavo, con la parte superiore maggiormente prognata mentre l'inferiore presenta prognatismo in tutte le due forme anche se con variazioni notevoli a livello individuale e specifico. Nei gracili l'altezza dell'osso zigomatico è inferiore di quella dei robusti; in questi ultimi, la sutura ed il gradino zigomatico-mascellare ruotano più anteriormente e sono allargate rispetto alle analoghe strutture dei loro parenti. Le ossa nasali dei Parantropi sono voluminose ed orientate verso l'alto; esse hanno una base larga nell'africanus e stretta in afarensis e boisei, mentre nelle loro poche vertebre ritrovate si riscontra una morfologia simile a quelle delle forme gracili, anche se maggiormente massicce con diametri trasversi più grandi e corti e sono fornite di un canale vertebrale largo; i processi spinosi sono molto più lunghi e perpendicolari al corpo vertebrale. La pelvi degli Australopiteci robusti è caratterizzata da ali iliache che si proiettano al di sopra della faccia auricolare, lievemente più grandi rispetto a quelle dei gracili con le teste femorali più squadrate rispetto. L'angolo formato dal collo e dal corpo femorale negli Australopiteci risulta inferiore a quello di Homo: in afarensis è comunque più vicino al valore umano rispetto a quanto accada nei Parantropi e negli altri gracili.
Le parentele tra le forme gracili e robuste sono assai dibattute: oltre alla già citata collocazione di queste ultime forme nel genere Paranthropus, taluni esperti considerano l'aethiopicus come antenato comune per tutte le specie appartenenti al nuovo Genere. Altri pongono l'aethiopicus alla base della linea del boisei, ma non progenitore del robustus; ulteriori ipotesi vedono boisei come un discendente dell'africanus e non dell'aethiopicus. Ma non è finita qui: aethiopicus potrebbe essere una specie indipendente da tutti e quindi un ramo evolutivo a fondo cieco. Johanson e White ipotizzano invece che africanus abbia dato origine al robustus grazie alla sinapomorfia costituita dalla conformazione dei pilastri facciali anteriori: ciò renderebbe il termine Parantropo non corretto. Sono inoltre molto dubbi i rapporti tra i contemporanei robustus e boisei: il primo che è sudafricano potrebbe essere una variante regionale del secondo che sappiamo provenire dall'Africa Orientale, oppure una specie differente. E' stata proposta una dicotomia su base geografica: in Africa Orientale si sarebbero evolute le forme robuste, via aethiopicus, destinate all'estinzione; in Africa Meridionale si sarebbe evoluto il ramo dell'africanus, e da esso la linea che avrebbe portato ad Homo.
Mascella e mandibola di A. africanus
Mascella e mandibola di A. afarensis
Mascella di A. robustus
Mascella e mandibola di A. boisei