Il relativo posto è ancora poco chiaro, ma AUSTRALOPITHECUS AFRICANUS è una specie molto importante sia per l' emersione della linea umana, sia per la qualità e quantità di resti ritrovati. Visse circa 3,5-2,3 milioni di anni fa in Sudafrica anche se deboli prove  fanno ipotizzare che potrebbe essersi spinto sino all'Africa Orientale.  Prima del 1925, anno in cui Dart scoprì il primo Australopithecus, questa parte dell'Africa era ritenuta al di fuori dei processi dell'ominazione. Il termine "africanus" sottolinea l'importanza del continente africano nella comprensione delle origini del Genere umano: come aveva gia' intuito lo stesso Darwin, la culla dell'uomo andava ricercata in quella terra, e non in Europa o in Asia. Africanus e' stato il primo Australopiteco mai scoperto e classificato; un maschio poteva misurare circa 1,5 m con 40 Kg di peso, le femmine erano di circa 1,2 m e di 30 Kg, il volume cranico variava da 420cc a 500cc: piuttosto più grande, ma ancora vicino ad afarensis. È però nella forma del cranio che queste due specie differiscono notevolmente: in africanus troviamo una figura più arrotondata, aumenti significativi dei lobi frontali e parietali, denti più simili a quelli umani che a quelli delle scimmie con canini più piccoli di quelli di afarensis e figura della mascella più parabolica come appunto, quella umana. Il dimorfismo sessuale e' presente, ma probabilmente inferiore rispetto a quello riscontrabile in afarensis. Africanus era onnivoro, frugivoro se la stagione lo permetteva, ma d' inverno il cibo erano semi ed altri nutrimenti coriacei; infatti i potenti molari e premolari erano adatti a durare per tutta la vita e i denti  appaiono piu' usurati di quelli di afarensis: gli africanus anziani dell'eta' di circa 35 anni non hanno quasi più corone rimaste in bocca. I maggiori siti paleoantropologici sudafricani sono grotte calcaree nella regione chiamata Transvaal, che si aprono all'esterno tramite strette fenditure. Le grotte più famose sono Sterkfontein, Swartkrans, Kromdraai, Dreimulen e Gladysvale, Taung e Makapansgat. Questi luoghi hanno rilasciato reperti di Australopithecus africanus, robustus e Homo habilis, in particolare Taung ha restituito africanus, Sterkfontein ha restituito africanus e forse habilis, Makapansgat  africanus. Tali grotte hanno sedimenti di difficile interpretazione, l'originale stratigrafia e' stata completamente sovvertita ed i reperti provenienti da livelli diversi sono spesso frammisti tra loro rendendo difficile una datazione accurata dei fossili. Climaticamente il Transvaal era una regione più fredda rispetto alle zone dell'Africa orientale con inverni particolarmente rigidi, questo ha fatto supporre che nella stagione fredda gli Australopiteci si spostassero in zone più miti; a Taung (che significa "fossa del leone"), l'habitat era costituito da foresta aperta o savana. Gli Australopiteci non vivevano nelle grotte in cui sono stati rinvenuti, ma probabilmente vi erano condotti da predatori dopo essere stati uccisi o vi cadevano accidentalmente.